Un numero crescente di ricerche ha indicato che lo stress acuto può avere un impatto critico sulla memoria. Tuttavia, ci sono una serie di incongruenze nella letteratura e rimangono importanti domande sulle condizioni in cui emergono gli effetti dello stress, nonché domande di base su come lo stress influisce sulle diverse fasi della memoria.
Lo stress può avere effetti pronunciati sulla nostra capacità di ricordare eventi passati. Ad esempio, come la maggior parte degli studenti sa, lo stress acuto causato dal sostenere un esame può spesso rendere difficile il recupero di informazioni che altrimenti sarebbero disponibili. In effetti, numerosi studi di laboratorio hanno ora verificato che lo stress acuto può compromettere significativamente il recupero della memoria (p. Es., Kuhlmann, Piel, & Wolf, 2005; Roozendaal, 2002; Schwabe et al., 2009; Schwabe, Wolf, & Oitzl, 2010; Smeets, Otgaar, Candel e Wolf, 2008). Tuttavia, vi sono prove crescenti che quando lo stress acuto si incontra subito dopo che le informazioni sono state apprese (cioè, lo stress post-codifica), lo stress può avere effetti benefici sulla memoria e può efficacemente salvare i ricordi dagli effetti dell'oblio (p. es., Andreano & Cahill, 2006; Beckner, Tucker, Delville, & Mohr, 2006; Cahill, Gorski, & Le, 2003; Roozendaal, 2002; Smeets et al., 2008). Poichè facciamo affidamento sulla memoria in quasi ogni aspetto della nostra vita quotidiana, ad esempio nel riconoscere i nostri amici e colleghi, nel ricordare la nostra lista della spesa e nel ricordare di prendere i farmaci quotidiani, e molte persone sperimentano frequentemente situazioni stressanti, capire come e quando lo stress aumenta ed altera la memoria ha importanti implicazioni per tutti noi.
La letteratura scientifica sullo stress acuto e la memoria è cresciuta rapidamente negli ultimi 10 anni, ma ci sono una serie di incongruenze nella letteratura emergente (de Kloet, Oitzl, & Joëls, 1999; Gagnon & Wagner, 2016; Joëls, Pu, Wiegert, Oitzl, & Krugers, 2006; Schwabe, Joëls, Roozendaal, Wolf e Oitzl, 2012). Ad esempio, in alcuni studi è stato riscontrato che gli effetti dello stress hanno un impatto preferenziale sui ricordi emotivi (Cahill et al., 2003), ma hanno effetti simili o anche più pronunciati sui ricordi neutri in altri (McCullough & Yonelinas, 2013). Inoltre, il modo in cui lo stress influisce sul processo di codifica delle informazioni in memoria è particolarmente controverso, poiché ci sono alcuni studi che dimostrano che lo stress altera la codifica (ad esempio, Maheu, Collicutt, Kornik, Moszkowski, & Lupien, 2005; Payne et al., 2007) , ma altri mostrano che lo stress migliora la codifica (ad esempio, Payne et al., 2007; Smeets, Giesbrecht, Jelicic, & Merckelbach, 2007). Poiché i metodi sperimentali spesso differiscono notevolmente tra questi studi, è difficile determinare i fattori responsabili delle discrepanze segnalate.
La memoria episodica dipende in modo critico da una varietà di processi di memoria separabili e supportati da una vasta rete di regioni del cervello, molte delle quali sono influenzate dallo stress. Il più critico è l'ippocampo, che è essenziale per "legare" o associare le diverse caratteristiche che compongono un evento (ad esempio, Eichenbaum, Otto, & Cohen, 1992; Scoville & Milner, 1957; Yonelinas, 2013; Zola-Morgan, Squire , E Amaral, 1986). Inoltre, l'amigdala, che svolge un ruolo chiave nell'elaborazione delle emozioni, supporta la memoria episodica per eventi emotivi e si pensa che formi legami tra oggetti ed emozioni (Yonelinas & Ritchey, 2015) o moduli il legame ippocampale di tali informazioni ( McGaugh, 2004). In modo correlato, si ritiene che la corteccia prefrontale, insieme ad altre regioni del cervello, sia coinvolta nel supporto dei processi di controllo esecutivo che sono importanti per la codifica e il recupero. Ad esempio, la codifica della memoria beneficia dell'elaborazione semantica e dell'attenzione selettiva durante la codifica, entrambe dipendenti dalla corteccia prefrontale (Blumenfeld e Ranganath, 2007; Fletcher, Shallice, Frith, Frackowiak, e Dolan, 1998; Gershberg e Shimamura, 1995 ; Iidaka, Anderson, Kapur, Cabeza e Craik, 2000; Mangels, 1997; Parkin, 1997). Inoltre, il recupero della memoria beneficia dei processi di controllo esecutivo prefrontale-dipendenti che supportano la ricerca organizzata della memoria e il monitoraggio della memoria (Dobbins, Foley, Schacter, & Wagner, 2002; Gershberg & Shimamura, 1995; Henson, Rugg, Shallice, & Dolan, 2000; Levy & Anderson, 2002). Pertanto, lo stress può influenzare la memoria episodica attraverso il suo impatto sulle basi neurali del legame, dell'emozione e / o della funzione esecutiva.
TEORIE DEL CONSOLIDAMENTO
Sono state proposte diverse teorie per tenere conto degli effetti dello stress sulla memoria. Una vasta classe di teorie che è stata utile per comprendere gli effetti dello stress sulla memoria sono le teorie del consolidamento(Cahill & McGaugh, 1998; Joëls et al., 2011, 2006, McGaugh, 2000, 2004, 2015). L'idea principale alla base di queste teorie è che è probabile che gli eventi codificati di recente vengano dimenticati a meno che non vi sia un processo attivo di consolidamento in base al quale le fragili tracce di memoria iniziali formate dall'evento codificante vengono "stabilizzate" o "solidificate" in ricordi a lungo termine. Si pensa che questo processo dipenda dai lobi temporali mediali e si presume sia facilitato dallo stress. Se lo stress viene sperimentato subito dopo la codifica, aiuterà a consolidare la memoria per le informazioni recenti, con conseguente dimenticanza rallentata rispetto alle condizioni in cui lo stress è non sperimentato. Si ritiene che il processo di consolidamento sia potenziato dagli effetti congiuntivi delle risposte noradrenergiche e glucocorticoidi allo stress, in particolare nell'amigdala e nell'ippocampo (Joëls et al., 2011, 2006, McGaugh, 2000, 2015). La previsione più diretta sulla memoria episodica dalla teoria del consolidamento è che lo stress post-codifica dovrebbe facilitare il consolidamento di eventi codificati di recente, e quindi dovrebbe rallentare l'oblio. Inoltre, a causa del ruolo dell'amigdala nel sostenere la memoria emotiva e della sua sensibilità alle risposte allo stress sia noradrenergiche che corticosteroidi, ci si può anche aspettare che lo stress abbia i suoi maggiori effetti sulla memoria per materiali emotivi o eccitanti (Cahill & McGaugh, 1998; Joëls et al., 2011; McGaugh, 2000, 2004, 2015). Quindi, una seconda previsione dalla teoria del consolidamento è che lo stress post-codifica dovrebbe favorire preferenzialmente la memoria per tracce emotivamente accattivanti.
MODELLO DUAL-MODE
Sebbene le spiegazioni iniziali basate sul consolidamento degli effetti dello stress sulla memoria si siano concentrate sugli effetti dello stress durante la fase di post-codifica, è stato proposto un modello "dual-mode"in cui gli stessi processi di consolidamento che migliorano la ritenzione della memoria hanno un impatto anche sulla memoria codificata e sul recupero della memoria (de Kloet et al., 1999; Diamond et al., 2007; Joëls et al., 2006; Schwabe et al., 2012). Cioè, si presume che ci sia una "modalità di formazione della memoria" ad azione rapida che può durare fino a 30 minuti dopo l'inizio dello stress, seguita da una "modalità di archiviazione della memoria" più lenta che può durare ore. Durante il periodo iniziale, gli ormoni dello stress ad azione rapida (ad es. Noradrenalina e gli effetti "non genomici" del cortisolo) alterano l'elaborazione nell'ippocampo, nell'amigdala e nella corteccia prefrontale aumentando quindi l'attenzione e la codifica dei materiali rilevanti per lo stress. Si presume che questa modalità di formazione della memoria competa o sopprima il recupero di informazioni non correlate (Cadle & Zoladz, 2015; Schwabe et al., 2012). Al contrario, dopo un ritardo più lungo, i glucocorticoidi iniziano ad esercitare effetti genomici più lenti (cioè, effetti su e attraverso i cambiamenti nell'espressione genica), avviando una "modalità di immagazzinamento della memoria". Si ritiene che questi effetti genomici dei glucocorticoidi facilitino il consolidamento dei ricordi codificati di recente e compromettano la capacità di codificare nuove informazioni, riducendo così l'interferenza da nuove informazioni e beneficiando ulteriormente dei ricordi codificati di recente. La teoria dual-mode prevede che lo stress post-codifica dovrebbe migliorare la memoria perché gli elementi codificati trarranno vantaggio sia dalla modalità di formazione rapida della memoria che dalla modalità di archiviazione della memoria più lenta. Al contrario, quando lo stress si verifica durante o prima del recupero, dovrebbe compromettere la memoria perché sia la modalità di formazione della memoria iniziale che la modalità di archiviazione della memoria più lenta inibiscono il recupero. Inoltre, questo modello prevede che lo stress avrà anche un impatto sulla codifica, ma questi effetti dipenderanno dal ritardo tra il fattore di stress e l'inizio della fase di codifica. Cioè, se lo stress si verifica immediatamente prima o durante la codifica, dovrebbe aumentare la memoria perché l'evento di studio si verifica durante la modalità di formazione rapida della memoria e la modalità di archiviazione della memoria più lenta consoliderà ulteriormente quei ricordi dopo che sono stati codificati. Tuttavia, se il fattore di stress precede l'evento di studio di più di 20-30 minuti, la codifica della memoria dovrebbe essere compromessa perché la modalità di formazione della memoria sarebbe terminata e sarebbe stata sostituita dalla modalità di archiviazione della memoria, che inibisce la nuova codifica. Quindi, questa teoria prevede che lo stress immediatamente prima o durante la codifica aumenterà la memoria, in particolare per i materiali correlati al fattore di stress, ma con l'aumentare del ritardo tra lo stress e la codifica, gli effetti dello stress dovrebbero invertirsi, in modo tale che lo stress inizi a danneggiare la memoria.
TEORIA DEL CONTROLLO ESECUTIVO
Un altro resoconto di come lo stress influisce sulla memoria presume che lo stress influenzi le funzioni esecutive coinvolte nella codifica e nel recupero della memoria (Gagnon & Wagner, 2016; Mather & Sutherland, 2011). Ci riferiremo a questo come la teoria del "controllo esecutivo" dello stress e della memoria. È noto che le funzioni esecutive supportano sia l'efficace codifica della memoria (Blumenfeld & Ranganath, 2007; Simons & Spiers, 2003; Spaniol et al., 2009) sia il recupero della memoria (Dobbins et al., 2002; Gagnon & Wagner, 2016; Levy & Anderson, 2002; Simons & Spires, 2003; Spaniol et al., 2009). Inoltre, lo stress sembra compromettere varie funzioni esecutive come la memoria di lavoro, l'attenzione selettiva e la flessibilità cognitiva (Alexander, Hillier, Smith, Tivarus, & Beversdorf, 2007; Sänger, Bechtold, Schoofs, Blaszkewicz, & Wascher, 2014; Schoofs, Wolf , & Smeets, 2009; Shields, Bonner, & Moons, 2015; Shields, Sazma, et al., 2016), presumibilmente attraverso la catecolamina (p. Es., Noradrenalina) e la distruzione dei glucocorticoidi della funzione del lobo frontale (Arnsten, 2009; Shansky & Lipps , 2013). Insieme, queste linee di evidenza supportano l'idea che lo stress possa avere un impatto sulla memoria in parte compromettendo le funzioni esecutive che influenzano la codifica e il recupero (Gagnon & Wagner, 2016; Joëls et al., 2006; Mather & Sutherland, 2011; Schwabe et al., 2012).
Pertanto, secondo la teoria del controllo esecutivo, lo stress dovrebbe generalmente danneggiare la memoria quando lo stress influisce sulla fase di codifica o sulla fase di recupero, limitando il processo esecutivo necessario per una codifica e un recupero efficaci.
La maggior parte delle teorie sullo stress e sulla memoria presume che gli effetti dello stress sulla memoria siano guidati da effetti indipendenti e / o interattivi degli ormoni dello stress come glucocorticoidi - cortisolo negli esseri umani, corticosterone nei roditori - e noradrenalina (Gagnon & Wagner, 2016; Het, Ramlow, & Wolf, 2005; Joëls et al., 2011; McGaugh, 2000; Schwabe et al., 2012). Le teorie di consolidamento enfatizzano gli effetti interattivi di questi ormoni nell'ippocampo e nell'amigdala, mentre le teorie sul controllo esecutivo enfatizzano il loro ruolo nella corteccia prefrontale e in altre regioni che sostengono principalmente le funzioni esecutive, ma che sono anche cruciali per l'elaborazione correlata alla memoria. Pertanto, da ciascuna di queste prospettive ci si potrebbe aspettare che ci possa essere una stretta relazione tra l'entità della risposta del cortisolo allo stress e l'entità dell'effetto sulla memoria, sebbene la forza di questa relazione possa essere ridotta a seconda della misura in cui il cortisolo interagisce con altri ormoni dello stress come la noradrenalina.
